II. THUYẾT TIẾN HÓA HIỆN ĐẠI
A. SỰ HÌNH THÀNH THUYẾT TIẾN HÓA HIỆN ĐẠI
- Trong nửa sau của thế kỷ XIX sự tích lũy nhiều tài liệu trong các ngành Sinh học, đặc biệt là cổ sinh vật học, địa lí sinh vật học, phôi sinh học đã củng cố quan điểm tiến hóa.
- Tuy nhiên, cũng trong kì này sinh học đã trải qua một sự khủng hoảng về lí luận. Những đặc tính thu được trong đời cá thể dưới ảnh hưởng của ngoại cảnh và của tập quán hoạt động có di truyền hay không ? Trong quá trình tiến hóa, ngoại cảnh hay tính di truyền của cơ thể có vai trò quan trọng hơn ? Cuộc tranh luận về các vấn đề đó kéo dài sang cả đầu thế kỷ XX.
- Các nhà di truyền học ở đầu thế kỷ này, khi phát hiện tính ổn định của bộ nhiễm sắc thể ở từng loài đã quan niệm tính di truyền độc lập với ngoại cảnh, khi nghiên cứu tính vô hướng của đột biến đã cô lập biến dị với tác dụng của ngoại cảnh và khi nghiên cứu tác dụng của chọn lọc trong dòng thuần đã phủ nhận tác dụng sáng tạo của chọn lọc tự nhiên.
- Chỉ từ những năm 30 trở đi di truyền học mới dần dần trở thành một cơ sở vững chắc của thuyết tiến hóa hiện đại, làm sáng tỏ cơ chế di truyền học của quá trình tiến hóa. Việc phân biệt biến dị di truyền được và biến dị không di truyền, việc tìm hiểu sâu hơn vào nguyên nhân và cơ chế phát sinh biến dị, cơ chế di truyền các biến dị đã đem lại câu trả lời cho các vấn đề tranh luận nêu trên.
B. THUYẾT TIẾN HÓA TỔNG HỢP
- Trong các thập niên 30 đến 50 của thế kỷ XX đã hình thành thuyết tiến hóa tổng hợp. Đây là sự tổng hợp các thành tựu lí thuyết trong nhiều lĩnh vực như phân loại học, cổ sinh vật học, di truyền học quần thể, sinh thái học quần thể, học thuyết về sinh quyển.
- Ngày nay người ta phân biệt tiến hóa nhỏ với tiến hóa lớn. Tiến hóa nhỏ (tiến hóa vi mô) là quá trình biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể, bao gồm sự phát sinh đột biến, sự phát tán đột biến qua giao phối, sự chọn lọc các đột biến có lợi, sự cách li sinh sản giữa quần thể đã biến đổi với quần thể gốc, kết quả là sự hình thành loài mới. Quá trình tiến hóa nhỏ diễn ra trong phạm vi phân bố tương đối hẹp, trong thời gian lịch sử tương đối ngắn, có thể nghiên cứu bằng thực nghiệm. Tiến hóa lớn (tiến hóa vĩ mô) là quá trình hình thành các nhóm phân loại trên loài như chi, họ, bộ, lớp, ngành. Quá trình này diễn ra trên quy mô rộng lớn, qua thời gian địa chất rất dài.
- Cùng với sự phát triển của di truyền học quần thể và sinh học phân tử, vấn đề tiến hóa nhỏ đã phát triển rất nhanh trong mấy thập kỷ gần đây và đang chiếm vị trí trung tâm trong thuyết tiến hóa hiện đại. Trước đây người ta xem tiến hóa lớn là hệ quả của tiến hóa nhỏ, cả hai đều theo một cơ chế chung. Chỉ sau khi việc nghiên cứu tiến hóa nhỏ đã đạt đỉnh cao, gần đây người ta mới bắt đầu tập trung vào vấn đề tiến hóa lớn, làm sáng tỏ những nét riêng của nó.
C. THUYẾT TIẾN HÓA BẰNG CÁC ĐỘT BIẾN TRUNG TÍNH
- M.Kimura (1971) dựa trên các nghiên cứu về những biến đổi trong cấu trúc của các phân tử prôtêin đã đề xuất quan niệm đại đa số các đột biến ở cấp độ phân độ phân tử là trung tính, nghĩa là không có lợi cũng không có hại. Chẳng hạn khi phân tích 59 mẫu hêmôglôbin ở người, trong đó có sự thay thế 1 axit amin nào đó, người ta thấy 43 mẫu đột biến không gây ảnh hưởng gì rõ rệt về mặt sinh lí đối với cơ thể, ít ra là ở thể dị hợp.
- Kimura đề ra thuyết tiến hóa bằng các đột biến trung tính nghĩa là sự tiến hóa diễn ra bằng sự củng cố ngẫu nhiên những đột biến trung tính, không liên quan với tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Tác giả cho rằng đó là một nguyên lí cơ bản của sự tiến hóa ở cấp độ phân tử. Loại đột biến trung tính đã được di truyền học phân tử xác nhận. Sự đa dạng trong cấu trúc của các đại phân tử prôtêin, được xác minh bằng phương pháp điện di, có liên quan với sự củng cố các đột biến trung tính một cách ngẫu nhiên, khó có thể giải thích bằng tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Sự đa hình cân bằng trong quần thể, ví dụ tỉ lệ các nhóm máu A, B, AB, O trong quần thể người, cũng chứng minh cho quá trình củng cố những đột biến ngẫu nhiên trung tính. - Thuyết của Kimura không phủ nhận mà chỉ bổ sung thuyết tiến hóa bằng con đường chọn lọc tự nhiên, đào thải các đột biến có hại.
III. CÁC NHÂN TỐ TIẾN HÓA
1. Quá trình đột biến : gây ra những biến đổi trong VCDT tạo nên các ĐB là nguồn NL sơ cấp cho tiến hóa.
- Quá trình đột biến gây ra những biến dị di truyền ở các đặc tính hình thái, sinh lý, hoá sinh, tập tính sinh học, theo hướng tăng cường hoặc giảm bớt gây ra những sai khác nhỏ hoặc những biến đổi lớn trên kiểu hình của cơ thể.
- Đối với từng gen riêng rẽ thì tần số đột biến tự nhiên trung bình là 10-6 đến 10-4 . Tuy tần số ĐBG rất nhỏ nhưng số lượng gen trong một cá thể rất lớn và số cá thể trong 1 quần thể rất nhiều do đó mỗi thế hệ có thể tạo ra nhiều alen ĐB, là nguồn BD di truyền cho QT.
- Phần lớn các đột biến tự nhiên là có hại cho cơ thể vì chúng phá vỡ mối quan hệ hài hoà trong kiểu gen, trong nội bộ cơ thể, giữa cơ thể với môi trường, đã được hình thành qua chọn lọc tự nhiên lâu đời.
- Tính lợi hại của đột biến chỉ có tính tương đối, khi môi trường thay đổi, thể đột biến có thể thay đổi giá trị thích nghi của nó.
- Tuy đột biến thường có hại nhưng phần lớn gen đột biến là gen lặn. Qua giao phối, gen lặn có thể đi vào thể đồng hợp va` được biểu hiện. Giá trị thích nghi của một đột biến có thể thay đổi tuỳ tổ hợp gen. Một đột biến nằm trong tổ hợp này là có hại nhưng đặt trong sự tương tác với các gen trong một tổ hợp khác nó có thể trở nên có lợi.
- Đột biến tự nhiên có thể được xem là nguồn nguyên liệu của quá trình tiến hoá. Đột biến gen là nguồn nguyên liệu chủ yếu vì so với đột biến NST thì chúng phổ biến hơn, ít ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống và sự sinh sản của cơ thể.
- Các nghiên cứu thực nghiệm chứng tỏ các nòi, các loài phân biệt nhau thường không phải bằng một vài đột biến lớn mà bằng sự tích luỹ nhiều đột biến nhỏ.
2. Di nhập gen:
- Là lan truyền gen giữa các quần thể do sự trao đổi cá thể hoặc các giao tử.
- Di nhập gen làm biến đổi tần số alen, thành phần KG, củng có thể xuất hiện alen mới làm phong phú thêm vốn gen của QT.
3. Giao phối không ngẫu nhiên:
- Bao gồm tự thụ, GP gần, GP chọn lọc.
- Không làm biến đổi tần số alen nhưng làm thay đổi TPKG theo hướng tăng dần KG đồng hợp, giảm KG dị hợp đồng thời làm nghèo vốn gen, giảm đa dạng của QT.
* Giao phối ngẫu nhiên: không là nhân tố tiến hóa nhưng có vai trò qua trọng trong tiến hóa.
- Quá trình giao phối làm cho đột biến được phát tán trong quần thể và tạo ra vô số biến dị tổ hợp, là nguồn nguyên liệu thứ cấp của CLTN.
- Ngoài ra, giao phối còn làm trung hoà tính có hại của đột biến và góp phần tạo ra những tổ hợp gen thích nghi.
4. Quá trình chọn lọc tự nhiên
- Mặt chủ yếu của CLTN là sự phân hoá khả năng sinh sản của những kiểu gen khác nhau trong quần thể (kết đôi giao phối, khả năng đẻ con, độ mắn đẻ).
- CLTN sàng lọc những BD có sãn trong QT, đào thải những BD không thích nghi mà không tạo ra các đặc điểm thích nghi.
- CLTN tác động trực tiếp lên KH, gián tiếp làm biến đổi TPKG, tần số alen à CLTN quy định chiều hướng TH à Là nhân tố TH có hướng.
- Dưới tác dụng của CLTN các quần thể có vốn gen thích nghi hơn sẽ thay thế những quần thể kém thích nghi.
- Chọn lọc quần thể hình thành những đặc điểm thích nghi tương quan giữa các cá thể về các mặt kiếm ăn, tự vệ, sinh sản, đảm bảo sự tồn tại phát triển của những quần thể thích nghi nhất, qui định sự phân bố của chúng trong thiên nhiên. Chọn lọc cá thể làm tăng tỉ lệ những cá thể thích nghi nhất trong nội bộ quần thể. Chọn lọc cá thể và chọn lọc quần thể song song diễn ra.
- Tốc độ thay đổi tần số alen tùy thuộc vào alen trội hay lặn, áp lực của CLTN. Kết quả của CLTN là hình thành các QT có nhiều cá thể mang KG thích nghi.
Tóm lại, chọn lọc tự nhiên không tác động đối với từng gen riêng rẽ ma` đối với toàn bộ kiểu gen, không chỉ tác động đối với từng cá thể riêng rẽ ma` đối với cả quần thể. CLTN là nhân tố qui định chiều hướng và nhịp điệu biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể, là nhân tố định hướng quá trình tiến hoá.
*Các hình thức CLTN:
| CL ổn định | CL vận động (thường gặp) | CL phân hóa |
| - Xảy ra trong mt sống không thay đổi - Bảo tồn những cá thể mang tt trung bình => Kiên định KG củ. - VD: Những con chim sẻ sau cơn bão còn sống sót chủ yếu có sải cánh trung bình. | - Xảy ra trong mt sống thay đổi theo 1 hướng xác định - Đặc điểm TN củ dần được thay bằng đặc điểm TN mới. - VD: Đảo Madero (gió thổi ra biển mạnh) có 7/8 loài ruồi ko có cánh. | - Xảy ra ở mt sống thay đổi nhiều và không đồng nhất - CL diễn ra theo 1 số hướng, làm QT ban đầu phân hóa thành nhiều KH - VD: Cá hồi đực có kích thước lớn hoặc nhỏ có cơ hội trong thụ tinh với cá cái lớn hơn cá có kích thước trung bình. |
4. Các yếu tố ngẫu nhiên:
- Sự biến đổi TPKG, tần số alen gây nên bởi các yếu tố ngẫu nhiên được gọi là biến động DT hay phiêu bạt DT. Hiện tượng này thường xảy ra ở những QT có kích thước nhỏ
- Yếu tố ngẫu nhiên gây nên biến đổi tần số alen không theo 1 chiều hướng nhất định, alen lợi củng có thể bị loại bỏ hoàn toàn, alen hại củng có thể trở nên phổ biến.
- Sau thiên tai hay các yếu tố ngẫu nhiên các cá thể còn tồn tại có thể có vốn gen khác hẵn QT ban đầu. Nhưng thường làm nghèo vốn gen, giảm sự đa dạng của QT.
+ Hiệu ứng sang lập: một nhóm cá thể di cư sang nơi mới
+ Hiệu ứng thắt cổ chai: số lượng cá thể giảm chỉ còn một số ít cá thể tồn tại.
Không có nhận xét nào:
Đăng nhận xét