MÀNG TẾ BÀO

1. Khái niệm hệ thống màng sinh học.

Màng sinh học là siêu cấu trúc có cấu tạo màng lipoprotein, là cấu tạo tiền thân của tất cả hệ thống màng của tế bào.

Màng sinh học xuất hiện đầu tiên là màng sinh chất bao quanh tế bào chất có chứa các phân tử hữu cơ. Trong quá trình tiến hoá màng sinh chất phân hoá vào khối tế bào chất tạo nên hệ thống màng nội bào. Hệ thống màng nội bào đảm bảo chức năng riêng biệt, đồng thời chia tế bào chất thành những khu cách biệt tạo điều kiện cho sự thực hiện các chức năng sống một cách có trật tự và hiệu quả cao theo không gian và thời gian.

Hệ thống màng sinh học đều có cấu tạo chung là màng lipoproteit, ngoài ra còn có hyđrat cacbon.

2. Cấu tạo màng sinh chất.

Màng sinh chất là màng lipoproteit bao phủ khối tế bào chất của tế bào. Màng sinh chất khu trú và cách ly tế bào với môi trường ngoại bào, đồng thời thực hiện chức năng trao đổi vật chất và thông tin giữa tế bào với môi trường.

Màng sinh chất tồn tại ở tất cả các dạng tế bào nhân sơ và nhân thực. Màng sinh chất ở các dạng tế bào khác nhau có thể có cấu tạo khác nhau về hàm lượng các chất, về siêu cấu trúc để thực hiện chức năng đặc biệt, nhưng đều có diện cấu tạo chung và thành phần sinh hoá điển hình.

2.1. Thành phần sinh hoá, mô hình phân tử.

a. Lipit màng:

* Lipit ở trong màng chiếm khối lượng khoảng 50%(dao động từ 25-75%). Các lipit chủ yếu của màng là: Photpholipit, cholesterol, glicolipit.

* Đặc tính của lipit màng:

Phân tử lipit có một đầu ưa nước(đầu phân cực) và một đầu kỵ nước(đầu không phân cực). Đó là những phân tử lưỡng tính.

Trong môi trường nước các phân tử lipit sắp xếp sao cho các đầu phân cực quay ra phía nước, còn đầu không phân cực quay lại với nhau do đó chúng hình thành nên lớp lipit kép. Khi các mạch hyđro cacbon có liên kết đôi, tức là chưa no thì lớp lipit kép có trạng thái lỏng, còn khi mạch hyđro cacbon no thì lớp lipit kép có trạng thái nhầy.

- Cholesterol là một lipit quan trọng của màng. Phân tử cholesterol có một nhóm phân cực và nhân steroid. Các phân tử cholesterol xếp xen kẽ vào giữa các phân tử photpholipit theo cách nhóm phân cực xếp ở mức các đầu ưa nước của photpholipit và nhân steroid xếp xen kẽ vào mạch ghét nước của photpholipit, có tác dụng gây bất động cho các mạch và có vai trò cố định cơ học cho màng. Khi thay đổi tỷ lệ cholesterol/photpholipit sẽ ảnh hưởng đến tính chất lỏng – nhầy của màng(thường ở tế bào nhân thực tỷ lệ này là 1/1).

- Glicolipit là các lipit liên kết với các oligosaccarit.

b. Protein mang:

Protein trong màng sinh chất chiếm khoảng 50%(thường từ 25-75%), tuỳ dạng tế bào mà hàm lượng và bản chất các protein có thể khác nhau.

Tuỳ theo cách sắp xếp của protein trong màng khảm lỏng(Singer-Nicolson) mà người ta phân thành hai loại.

* Protein xuyên màng:

Những phân tử protein này nằm xuyên qua chiều dày của màng và liên kết rất chặt chẽ với lớp kép lipit qua chuỗi axit béo. Phần nằm trong màng là kỵ nước và liên kết với đuôi kỵ nước của  lớp kép lipit, các đầu của phân tử protein thò ra ngoài và rìa trong là ưa nước và có thể là các tận cùng nhóm amin hoặc nhóm cacboxyl. Các protein có thể xuyên màng một lần hoặc là xuyên màng nhiều lần.

Các protein xuyên màng thường liên kết với hyđrat cacbon tạo nên các glycoprotein nằm ở phía rìa ngoài của màng.

* Protein rìa màng(protein bám màng):

Là những protein khu trú ở phía ngoài của màng hoặc phía trong của màng. Những protein rìa màng thường liên kết với lớp lipit kép bằng liên kết hoá trị với một phân tử photpholipit và xếp ở rìa ngoài hoặc rìa trong của màng.

Các protein rìa ngoài thường liên kết với gluxit tạo nên các glycoprotein. Còn protein rìa trong thường liên kết với các protein tế bào chất liên hệ với bộ xương tế bào tạo ra hệ thống neo màng và điều chỉnh hình dạng tế bào.

Các glicoprotein và glicolipit ở phía ngoài của màng tạo nên tính bất đối xứng của màng và là thành phần của lớp áo cho tế bào.

c. Gluxit màng:

Gluxit trong màng sinh chất chiếm khoảng 2-10% đó là những mạch oligosaccarit và polisaccarit liên kết với protein màng tạo nên các glycoprotein hoặc proteoglican, liên kết với lipit tạo nên glicolipit và luôn định khu ở mặt ngoài của màng.

Phần gluxit thò ra ngoài tạo nên một cấu trúc sợi – là lớp áo có chức năng quan trọng như bảo vệ màng, tạo cực âm cho màng, kháng thể bề mặt, liên kết với các tế bào láng riềng…

2.2. Tính linh hoạt của màng sinh chất.

Màng sinh chất không phải là màng cứng, tuy nó có tính ổn định để ngăn cách tế bào với môi trường nhưng nó có đặc tính linh hoạt và là một hệ thống hầu như “lỏng”. Đặc tính “lỏng” do tính chất của lớp kép lipit, các protein và glicolipit và glycoprotein qui định nên.

a. Tính linh hoạt của lớp kép lipit.

- Thể hiện ở trạng thái lỏng hoặc nhớt của lớp do sự phân bố của photpholipit no hay chưa no. Khi no màng ở trạng thái nhớt và khi chưa no màng ở trạng thái lỏng.

- Thể hiện ở sự chuyển động của các phân tử lipit: chuyển động dịch chỗ(sang phải hoặc sang trái, có thể chuyển từ một lớp lipit này sang lớp lipit khác) và chuyển động co giãn(thể hiện ở tính co giãn của các phân tử lipit chưa no và phụ thuộc vào hàm lượng cholesterol trong màng, sự tăng cao hàm lượng làm cho màng tăng tính vững chắc).

b. Tính linh hoạt của các protein màng.

Thể hiện ở các phân tử protein có khả năng chuyển động quay và chuyển dịch trong màng. Bình thường các phân tử protein phân bố ít nhiều đồng đều trong màng, nhưng trong điều kiện thay đổi nào đó của môi trường thì các protein di chuyển tạo nên những tập hợp.

c. Kiểm soát tính linh hoạt của màng.

Tính linh hoạt của màng đặc biệt là tính linh hoạt của các protein màng được kiểm soát bởi các nhân tố bên ngoài và bên trong.

Sự kiểm soát tính linh hoạt của màng còn tuỳ thuộc vào hệ thống bộ xương tế bào gồm các vi sợi và vi ống nằm sát màng liên kết với màng qua các protein rìa trong màng.

3. Chức năng của màng sinh chất.

Màng sinh chất thực hiện các chức năng sau đây:

a. Ngăn cách tế bào với môi trường.

Màng sinh chất ngăn cách tế bào với môi trường xung quanh tạo cho tế bào một hệ thống riêng biệt và qua màng tế bào trao đổi chất một cách có chọn lọc các chất với môi trường.

Màng sinh chất giữ cho tế bào có một hình dạng ổn định, nhưng đồng thời do tính linh hoạt của màng tế bào có thể thay đổi hình dạng đáp ứng chức năng của cơ thể như chuyển động, thực bào…

b. Thực hiện trao đổi chất giữa tế bào với môi trường bên ngoài(vận chuyển chất qua màng).

Màng sinh chất cho nhiều chất đi qua theo cả hai chiều, các chất đi vào tế bào là những chất cần thiết cho quá trình sống và là nguyên liệu tổng hợp nên các chất xây dựng cấu trúc của tế bào, còn chất thải ra là các sản phẩm trao đổi chất và các chất dư thừa.

Sự vận chuyển các chất qua màng không chỉ phụ thuộc vào kích thước, bản chất mà còn phụ thuộc vào cấu tạo và tính chất của màng.

* Vận chuyển không kèm theo tiêu phí năng lượng:

Đó là phương thức vận chuyển thụ động, vận chuyển qua các kênh protein, vận chuyển nhờ protein chất mang.

+ Vận chuyển thụ động:

Vận chuyển thụ động của các chất qua màng phụ thuộc vào các điều kiện sau:

- Kích thước của phân tử: Các chất có kích thước càng lớn tốc độ vận chuyển càng chậm, tuy nhiên chất đó phải là chất không phân cực và không tích điện.

- Tính chất của phân tử: Những chất hoà tan trong lipit dễ dàng di qua màng, còn các chất hoà tan trong nước khó đi qua màng(vì chúng bị lớp ghét nước của lớp lipit kép giữ lại nên chúng được vận chuyển qua màng theo một cơ chế khác).

- Gradien nồng độ: Một phân tử được vận chuyển nó phụ thuộc vào sự chênh lệch nồng độ ở hai phía của màng, chúng di chuyển từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp theo nguyên tắc khuếch tán.

Lợi dụng tính dễ qua màng của chất lipit người ta đã sản xuất các loại thuốc có vỏ bao bọc là lớp lipit.

+ Vận chuyển các chất qua các kênh protein:

Tính thấm của màng đối với nước và các chất tan trong nước có thể giải thích bằng cơ chế tạo lỗ hoặc khe do sự di chuyển hợp nhóm của các protein có trong màng.

+ Vận chuyển nhờ các protein chất mang hay protein chuyên chở:

Sự vận chuyển các chất hoà tan còn được làm dễ dàng thêm nhờ cơ chế sử dụng các protein mang hay protein chuyên chở. Các protein mang là các protein nằm tại màng, được sử dụng làm chất chuyên chở bằng cách các protein mang gắn với chất chuyên chở nhờ các phần có hình thù bổ trợ đặc trưng và chuyển chúng vào trong tế bào chất. Hoạt tính này cũng tương tự như phản ứng giữa enzim – cơ chất, nhưng khác ở chỗ chất được chuyên chở không bị làm thay đổi cấu trúc. Trong hoạt động này protein mang thay đổi hình thù từ một phía của màng và trở lại hình thù ban đầu ở phía kia của màng khi đã giải phóng chất chuyên chở.

Hoạt động của protein mang có thể xảy ra theo 3 phương thức và có thể tham gia vào cơ chế vận chuyển chủ động(hoạt tải) hoặc thụ động.

- Vận chuyển đơn cảng: là trường hợp vận chuyển chỉ một chất từ phía này đến phía kia của màng.

- Vận chuyển đồng cảng: là sự vận chuyển một chất này phải kèm theo đồng thời sự vận chuyển một chất khác theo cùng hướng.

- Vận chuyển đối cảng: là trường hợp vận chuyển đồng thời hai chất nhưng theo hai hướng ngược nhau, một chất đi vào tế bào còn chất kia đi ra môi trường ngoại bào.

* Vận chuyển tích cực qua màng(vận chuyển tiêu phí năng lượng).

Sự vận chuyển tích cực hay hoạt tải là phương thức vận chuyển các chất qua màng chống lại gradien nồng độ, có tiêu phí năng lượng ATP do tế bào cung cấp.

+ Hoạt tải các ion:

Các tế bào động vật có khả năng duy trì nồng độ Na⁺ thấp và K⁺ cao trong tế bào chất, trong khi đó ở môi trường ngoại bào thì ngược lại. Khả năng đó là do màng sinh chất có khả năng hoạt tải các ion ngược với chiều nồng độ.

Sự hoạt tải cần năng lượng vì thế khi sự hô hấp bị ức chế thì sự hoạt tải bị đình trệ. Sự hoạt tải các ion có được là nhờ các “bơm ion”, bơm ion được tạo nên bởi các protein xuyên màng.

Sự hoạt tải các ion có tầm quan trọng đối với tế bào trong các hoạt động sống vì do sự khác biệt các ion ở trong và ngoài màng đã tạo nên điện thế màng. Sự thay đổi điện thế màng từ điện thế nghỉ sang điện thế hoạt động là cơ sở điện hoá của dẫn truyền thần kinh.

Các bơm ion hoạt động theo kiểu đồng cảng hoặc đối cảng với các ion khác nhau hoặc đối cới các chất khác nhau.

+ Hoạt tải gluco:

Sự hoạt tải gluco cũng như các đường khác hoặc các axit amin tuỳ thuộc vào sự có mặt của các permease đặc trưng, ATP và các ion.

Sự hoạt tải gluco được cung cấp năng lượng do sự thuỷ phân ATP và được kèm theo trực tiếp sự vận chuyển các ion.(đồng cảng với Na⁺).

* Nhập bào và xuất bào( vận chuyển tích cực kèm theo sự biến đổi hình dạng màng).

+ Nhập bào:

Hiện tượng nhập bào là sự hình thành các bóng nội bào do sự lõm vào và tách ra của một phần màng sinh chất có chứa một chất rắn hoặc dịch lỏng. Nhập bào gồm có thực bào và ẩm bào

- Dạng ẩm bào là hiện tượng bắt giữ và đưa vào tế bào các giọt chất lỏng ngoại bào mà các chất hoà tan trong đó giống như thành phần dịch ngoại bào. 

- Dạng thực bào là hiện tượng tạo thành các thể thực bào có màng bao bọc và chứa các phần tử rắn, vi khuẩn hoặc mảnh vỡ tế bào.

+ Xuất bào:

Là hiện tượng tạo thành các bóng xuất bào trong tế bào chất từ mạng lưới nội sinh chất và phức hệ golgi. Bóng xuất bào được bao bọc bởi màng và chứa các chất tiết hoặc các chất thừa mà tế bào không dùng đến cần phải xuất ra khỏi tế bào.

Xuất bào là một phương thức vận chuyển chất ra khỏi tế bào qua màng sinh chất. Các bóng xuất bào sẽ được di chuyển đến màng sinh chất và gắn vào mặt trong màng, khi màng xuất bào gắn vào màng sinh chất thì hai màng hoà hợp tạo nên vùng hoà hợp là vùng mà ở đó các protein màng di chuyển làm cho lớp lipit kép đứt ra thành các mixen và do đó bóng xuất bào được mở ra và các chất chứa được giải phóng ra ngoài tế bào.

c. Sự trao đổi thông tin qua màng.

Qua màng tế bào phát đi và thu nhận thông tin để điều chỉnh các hoạt động sống. Thông tin ở dạng những tín hiệu hóa học(thường có bản chất là protein) có khả năng liên kết đặc trưng với các thụ quan.

Tín hiệu có thể là nội tiết(tế bào phát thông tin xa tế bào nhận thông tin), tín hiệu có thể là cận tiết(tế bào phát thông tin ở ngay cạnh tế bào nhận thông tin), tín hiệu có thể là tự tiết(tín hiệu tác động lên bản thân tế bào phát ra tín hiệu).

4. Lớp vỏ bao ngoài.

Đối với nhiều loại tế bào ngoài màng sinh chất còn được bao bởi một lớp vỏ bao ngoài có vai trò bảo vệ, nâng đỡ cho màng sinh chất, tuy nhiên nhiều trường hợp chúng tham gia vào các chức năng khác như: Trao đổi chất, miễn dịch…thành phần hoá học chủ yếu là gluxit hoặc dẫn xuất của gluxit.

a. Lớp vỏ pectoxenlulo ở tế bào thực vật.

Tế bào thực vật bậc cao cũng như đa số thực vật bậc thấp đều có vỏ pectoxenlulo bao quanh màng sinh chất.

Lớp vỏ pectoxenlulo được cấu tạo từ các polisaccarit, có tác dụng bảo vệ và nâng đỡ, tạo nên sức trương và độ cứng chắc cho tế bào và cơ thể thực vật, đồng thời cũng thực hiện chức năng trao đổi chất và cùng với màng sinh chất hình thành cầu nối nguyên sinh chất giữa hai tế bào cạnh nhau.

Tuỳ loại tế bào mà vỏ có thể tích luỹ thêm các chất phức tạp tạo nên các cấu trúc như gỗ(thêm lignin), bần(thêm suberin)….

b. Lớp áo ở tế bào động vật.

Tế bào động vật tuy không có lớp vỏ bao cứng như tế bào thực vật, nhưng các nhà tế bào học xem lớp polisaccarit(tuy là một thành phần của glicolipit và glicoprotein) thò ra ngoài màng sinh chất như là lớp áo tiếp xúc với môi trường.

Lớp áo có chức năng bảo vệ, tạo tích điện âm, trao đổi chất, miễn dịch, trao đổi thông tin…