Hô hấp tế bào

1. Khái niệm hô hấp tế bào và sự phân giải đường Glucoza

Tế bào sống phân giải các chất hữu cơ chứa thế năng để tổng hợp ATP cung cấp năng lượng cho các hoạt động sống của tế bào. Quá trình chuyển hoá năng lượng đó được gọi là hô hấp tế bào. Các chất hữu cơ cung cấp năng lượng trong tế bào có thể là lipit, protein, cacbohydrat… nhưng trong trường hợp bình thường thì glucoza là nguyên liệu năng lượng phổ biến và chủ yếu nhất, vì thế sự phân giải đường glucoza được xem là mô hình chung của hô hấp tế bào.

Quá trình phân giải glucoza là quá trình oxy hoá – khử bao gồm các phản ứng hoá học trong đó có sự chuyển điện tử (electron) từ chất phản ứng này sang chất phản ứng khác. Trong phản ứng oxy hoá – khử, sự giải phóng điện tử từ một chất nào đó được gọi là sự oxy hoá, còn sự nhận điện tử bởi một chất nào đó được gọi là sự khử. Chất cho điện tử gọi là chất bị oxy hoá hay chất khử, còn chất nhận điện tử gọi là chất bị khử hay là chất oxy hoá.       

Phương trình tổng quát phản ứng oxy hoá – khử của quá trình hô hấp là:

C₆H₁₂O₆­  + 6O₂ ® 6CO₂ + 6H₂O

Trong đó đường Glucoza là chất bị oxy hoá, còn O₂ là chất bị khử hay là glucoza là nhân tố khử, còn O₂ là nhân tố oxy hoá. Rõ ràng trong phản ứng này nhân tố oxy hoá là O₂, nhưng trong nhiều phản ứng oxy hoá – khử khác thì chất oxy hoá có thể là một chất nào đó bất kì tuỳ thuộc phản ứng mà không phải là oxy. Quá trình hô hấp tế bào (quá trình phân giải glucoza) gồm 3 giai đoạn diễn ra kế tiếp nhau:

Giai đoạn 1:  Đường phân là giai đoạn phân giải glucoza thành Axit piruvic.

Giai đoạn 2:  Chu trình Crep là giai đoạn oxy hoá - khử Axit pyruvic để giải phóng điện tử.

Giai đoạn 3:  Chuỗi chuyền điện tử và tổng hợp ATP.

1.1. Đường phân

Đường phân là giai đoạn đầu trong quá trình phân giải glucoza, trong đó một phân tử glucoza bị oxy hoá phân giải thành hai phân tử Axit piruric, một phần năng lượng giải phóng được tế bào tích vào ATP

Glucoza   —® 2 Axit piruvic + 2H₂O

Trong giai đoạn đường phân có 4 ATP được hình thành, nhưng có 2 ATP đã sử dụng cho quá trình, do đó giai đoạn đường phân chỉ tích luỹ được 2 ATP. Đồng thời có 4 điện tử được giải phóng và chuyển cho NAD⁺ (bị khử) tạo thành NADH:

NAD⁺ + 4e ^_ + 4H⁺  —®   2NADH + 2H⁺

Quá trình đường phân gồm 10 phản ứng nối tiếp nhau và diễn ra trong tế bào chất của tế bào, mỗi phản ứng được xúc tác bởi một E đặc thù và kết quả có 2 ATP và 2 NADH được tích luỹ. Trong quá trình đường phân không sản sinh ra CO₂ và không cần O₂.

1.2. Chu trình Crep

Trong trường hợp có O₂, Axit piruvic sẽ thâm nhập vào chất nền ti thể. Dưới xúc tác của hệ E có trong chất nền ti thể, Axit piruvic sẽ bị tiếp tục oxy hoá – khử giải phóng năng lượng tích luỹ vào ATP. Đầu tiên 2 Axit piruvic chuyển hoá thành 2 axetil coenzim A (axetil CoA) và sản sinh ra 2 CO₂ và 2 NADH. Tiếp theo 2 axetil CoA đi vào chu trình Axit citric hay chu trình Crep. Chu trình Crep diễn ra trong chất nền ti thể gồm 8 phản ứng và được xúc tác bởi 8 E đặc thù và giải phóng 8 điện tử trong đó có 6 điện tử sẽ khử 6 NAD⁺ thành 6 NADH và 2 điện tử sẽ khử 2 FAD⁺ thành 2 FADH₂ và giải phóng 4 CO₂. Kết quả của chu trình Crep là 2 phân tử Axit piruvic bị oxy hoá – khử sản sinh ra 2 ATP, số năng lượng còn lại được tích trong 6 NADH và 2 FADH₂.

1.3. Quá trình oxy photphorin hoá

Quá trình oxy - photphorin hoá là quá trình chuyển năng lượng tích trong NADH và FADH₂ vào ATP thông qua chuỗi chuyền điện tử, tổng hợp ATP được thực hiện ở màng trong của ti thể.

Chuỗi chuyền điện tử gồm có 4 phức hệ đa Protein định vị ở màng trong của ti thể (được gọi theo thứ tự I đến IV). Màng trong ti thể gấp nếp vào phía trong tạo nên các mào làm tăng diện tích của màng dẫn tới tăng cao số lượng chuỗi chuyền điện tử chứa trong màng lên hàng nghìn chuỗi/một ti thể. Các chất chuyền điện tử có vai trò vừa là chất nhận vừa là chất cho điện tử. Trong quá trình đường phân và trong chu trình Crep điện tử giải phóng được tích vào NADH và FADH₂ có mặt trong chất nền. NADH chuyển điện tử cho Flavoprotein FMN (Flavin mononucleotit) có trong phức hệ I. Trong phức hệ I, FMN chuyển điện tử cho Protein Fe-S (Protein chứa sắt và lưu huỳnh), Protein Fe-S chuyển điện tử cho ubikinon không. Ubikinon không (không phải Protein) là chất nhận điện tử có mặt trong màng nhưng thường không chứa trong phức hệ. Một mặt khác FADH₂ chuyển điện tử cho Protein Fe-S của phức hệ II, Protein Fe-S lại chuyển điện tử cho ubikinon không. Dòng điện tử từ ubikinon không được chuyển cho các chất của phức hệ III bao gồm các cytocrom b, c₁, tiếp đó điện tử chuyển sang cytocrom c (là một Protein không nằm trong màng mà ở dạng hoà tan trong chất nền cạnh màng) đến phức hệ IV bao gồm các cytocrom a và a₃. Cytocrom là những Protein có chứa nhóm hem chứa Fe, nhờ nguyên tử Fe mà chúng có khả năng nhận và chuyền điện tử. Cuối cùng cytocrom a3 chuyển điện tử cho Oxy và Oxy là chất nhận điện tử cuối cùng trong chuỗi chuyền điện tử. Oxy liên kết với Hydro tạo nên nước. Ý nghĩa sinh học của chuỗi chuyền điện tử là kìm hãm tốc độ “rơi rụng năng lượng” của điện tử từ NADH và FADH₂ đến Oxy, từ đó năng lượng trong điện tử được giải phóng từ từ, từng phần nhỏ một qua nhiều chặng của chuỗi. Nếu như năng lượng trong điện tử giải phóng từ NADH và FADH₂ được chuyển ngay cho Oxy sẽ xảy ra sự “bùng nổ nhiệt” làm đốt cháy tế bào. Chính năng lượng được giải phóng từ từ, từng phần một trong quá trình chuyền điện tử sẽ được tích luỹ vào ATP, đó chính là quá trình tổng hợp ATP theo cơ chế hoá thẩm thấu.

+ Tổng hợp ATP theo cơ chế hoá thẩm thấu

Sự tổng hợp ATP gắn liền với chuỗi chuyền điện tử và diễn ra nhờ phức hệ Protein-enzim ATP-simtetaza khu trú trong màng trong của ti thể theo cơ chế hoá thẩm thấu. ATP-sintetaza hoạt động như một bơm ion H⁺. Sự chuyền điện tử qua chuỗi chuyền điện tử nói trên tạo nên lực vận tải Proton H⁺ từ chất nền ra xoang gian màng dẫn đến tạo nên gradien H⁺ giữa hai phía của màng trong, nghĩa là tạo ra dòng H⁺ từ xoang gian màng đó xuyên qua phức hệ ATP - sintetaza vào chất nền và đó chính là động lực thúc đẩy ATP - sinntetaza hoạt động tổng hợp ATP từ ADP và P vô cơ có trong chất nền. Cơ chế tổng hợp ATP như thế gọi là cơ chế tổng hợp hoá thẩm thấu ATP trong màng ti thể.

1.4. Hiệu suất sử dụng năng lượng của hô hấp tế bào

Từ các quá trình: Đường phân, chu trình Crep và chuỗi chuyền điện tử đi kèm tổng hợp ATP ta thấy:

-    Phân tử glucoza bị phân giải qua các giai đoạn nối tiếp nhau đã giải phóng năng lượng tích trữ vào các phân tử ATP.

-    Trong giai đoạn đường phân đã tổng hợp được 2 ATP và 2 NADH₂.

-    Trong chu trình Crep tạo ra 2 ATP, 6 NADH và 2 FADH₂.

-    Qua chuỗi chuyền điện tử năng lượng tích trong NADH và FADH₂ được chuyển vào cơ chế hoá thẩm thấu tạo ra 32 đến 34 ATP.

-    Quá trình phân giải glucoza tạo ra tổng số 2 ATP (từ đồng phân) + 2ATP (từ chu trình Crep) + 32 hoặc 34 ATP (từ chuỗi chuyền điện tử tổng hợp hoá thẩm thấu ATP) = 36 hoặc 38 ATP. Để đạt hiệu suất 36 hay 38 ATP là tuỳ thuộc loại tế bào, chẳng hạn nơron đạt hiệu suất 36 ATP, tế bào gan hay tế bào cơ tim đạt 38 ATP.

-    Hiệu suất chuyển hoá năng lượng trong tế bào vào khoảng 40%, nghĩa là khoảng 40% năng lượng được chuyển hoá từ glucoza nhập vào ATP, còn 60% năng lượng chuyển thành nhiệt năng để duy trì thân nhiệt và thoát ra môi trường.

1.5. Quá trình lên men

Quá trình đường phân từ glucoza bị oxy hoá phân giải thành 2 phân tử piruvat (piruvat là dạng ion hoá của Axit piruvic) không cần đến oxy. Còn từ piruvat nếu trong điều kiện có oxy thì nó sẽ tiếp tục oxy hoá trong ti thể. Còn trong điều kiện không có oxy, piruvat không đi vào quá trình oxy – photphorin hoá mà sẽ bị biến đổi thành các sản phẩm cuối cùng khác nhau như ancol (lên men rượu) hay Axit lactic (lên men Axit lactic), quá trình này được gọi là quá trình lên men. Như vậy quá trình lên men là trường hợp biến đổi của quá trình đường phân trong điều kiện thiếu oxy (kị khí).

Sự lên men rượu: Là sự lên men trong đó sản phẩm cuối cùng là ancol (rượu ethanol). Quá trình lên men rượu bao gồm đường phân tạo ra piruvat, sau đó piruvat chuyển hoá thành axetaldehyt và giải phóng CO₂. Tiếp theo axetaldehyt bị khử bởi NADH tạo thành ethanol và tái sinh NAD⁺. NAD⁺ được tái sử dụng cho đường phân tiếp tục. Đa số vi khuẩn, nấm men thực hiện sự lên men rượu trong điều kiện kị khí để tích luỹ năng lượng vào ATP.

Sự lên men Axit lactic: Là sự lên men tạo ra sản phẩm cuối cùng là Axit lactic. Từ piruvat bị khử trực tiếp bởi NADH tạo thành Axit lactic và giải phóng CO₂. Sự lên men Axit lactic quan sát thấy ở một số vi khuẩn và nấm. Sự lên men lactic được ứng dụng vào công nghệ sản xuất phomat, sữa chua,…

Đối với cơ thể người, trong tế bào cả khi thiếu oxy thì piruvat cũng sẽ chuyển thành Axit lactic. Axit lactic là chất độc đối với cơ thể, nếu Axit lactic tích luỹ nhiều trong cơ thể sẽ gây ra mệt mỏi và đau đớn (ví dụ khi ta chạy nước rút hay lúc leo nhanh lên cầu thang nhiều bậc…), nhưng bình thường Axit lactic được máu mang tới gan và tại gan chúng lại được chuyển hoá thành piruvat để cơ thể sử dụng.

So sánh sự lên men và hô hấp tế bào:

+) Giống:

- Đều thông qua quá trình đường phân để phân giải glucoza thành piruvat và tổng hợp được 2 ATP.

- Đều sử dụng chất NAD⁺ làm chất nhận điện tử tạo ra NADH.

+) Khác:

- Trong cơ chế oxy hoá NADH thành NAD⁺. Đối với sự lên men chất nhận điện tử cuối cùng là piruvat (lên men lactic) hoặc axetaldehyt (lên men rượu). Trái lại, trong hô hấp tế bào thì chất nhận điện tử cuối cùng là oxy.

- Về cơ chế chuyển hoá năng lượng: Đối với hô hấp, sự chuyển điện tử từ NADH sang oxy không chỉ để khôi phục NAD⁺ mà còn là động lực tổng hợp được nhiều ATP gấp nhiều lần lên men (Hô hấp tạo ra ATP nhiều gấp 19 lần so với lên men: 38 ATP/2 ATP).

2. Phân giải lipit, protein và Axit nucleic

Ngoài glucoza, các chất hữu cơ khác như lipit, protein và Axit nucleic cũng được tế bào phân giải khi cần thiết để tạo năng lượng tích luỹ vào ATP.

-    Phân giải lipit: Dưới xúc tác của các enzim lipaza lipit phân giải thành glixerol và Axit béo. Các thành phầnnày được biến đổi rồi đi vào chu trình Crep để tạo ra ATP.

-    Phân giải protein: Dưới xúc tác của các E thuỷ phân, protein phân giải thành các Axit amin. Axit amin được biến đổi rồi đi vào chu trình Crep.

-    Phân giải Axit nucleic: AND cũng như ARN được các E phân giải tạo thành các nucleotit. Các nucleotit được biến đổi rồi đi vào chu trình Crep.