Quang hợp ở thực vật

1 Khái niệm về quang hợp

Quang hợp là quá trình biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hoá học dưới dạng các hợp chất hữu cơ. Điều đó có nghĩa là biến đổi các chất vô cơ đơn giản thành các chất hữu cơ phức tạp có hoạt tính cao trong cơ thể thực vật dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng mặt trời và sự tham gia của những sắc tố thực vật.

Bản chất của quá trình quang hợp là sự khử khí CO₂ đến caboridrat với sự tham gia của năng lượng ánh sáng và sắc tố thực vật hấp thụ. Đối với tất cả thực vật và phần lớn vi sinh vật quang hợp thì nguồn hidro để tổng hợp các phân tử hữu cơ là H₂O. Do đó phương trình tổng quát của quang hợp được viết.

 

CO₂ + 2H₂O                                    [CH₂O] + H₂O + O₂

 

Tuy nhiên để tổng hợp một phân tử glucoz phải cần 6 phân tử CO₂ và nước nêu phương trình chung của quang hợp bằng phương trình oxi hoá - khử đơn giản được tóm tắt:

 

6CO₂ + 12H₂O                                     C₆H₁₂O₆ + 6H­₂O + 6O₂.

 

Cũng cần lưu ý là không phải quá trình quang hợp nào cũng giải phóng O₂. Một số vi sinh vật quang hợp không giải phóng O₂ mà ở chúng chất cho hidro không phải là H₂O mà là những chất chứa hidro khác như các rượu bậc hai, các hợp chất vô cơ chứa S,… ví dụ vi khuẩn lưu huỳnh đỏ và xanh thì chất cho hidro là H₂S như phương trình sau:

 

2H₂S + CO₂                                          [CH₂O] + H₂O + 2S

2. Cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp và bộ máy quang hợp

2.1. Lá - cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp

Lá là cơ quan sinh trưởng của cây chủ yếu thực hiện nhiệm vụ quang hợp. Vì thế là có những đặc điểm đặc biệt về hình thái, cấu tạo giải phẫu thích ứng với chức năng quang hợp.

- Phiến lá thường có dạng bản và mang đặc tính hướng quay ngang, nên luôn luôn vận động sao cho mặt phẳng của lá vuông góc với tia sáng mặt trời để tiếp nhận năng lượng ánh sáng được nhiều nhất. Mặt khác phiến lá có thể tích rất nhỏ nhưng tích bề mặt rất lớn thích ứng với việc tiếp nhận ánh sáng.

- Quang trọng nhất là mô đậu gồm vài lớp tế bào dạng hình chữ nhật xếp sít nhau thẳng góc với bề mặt, trong tế bào chứa nhiều lục lạp, mô dậu nằm sát ngay mặt trên lá, dưới lớp biển bì trên. Sự sắp xếp thành từng lớp của tế bào thẳng góc với bề mặt giúp tế bào hấp thụ được nhiều năng lượng ánh sáng. Trong tế bào các hạt lục lạp xếp thành hàng, nằm sát vách tế bào thuận lợi cho sự hấp thụ năng lượng ánh sáng.

- Mô xốp là những tế bào tròn, chứa ít lục lạp, sắp xếp không sít tạo ra các khoảng gian bào chữa CO₂ cung cấp cho quang hợp. Mô xốp thích ứng với chức năng quang hợp và thực hiện trao đổi cơ bản.

- Nằm giữa mô dậu và mô xốp là hệ thống dẫn tạo nên hệ gân lá. Chúng vừa thực hiện dẫn nguyên liệu cho quá trình quang hợp (nước, muối khoáng) vừa dẫn sản phẩm quang hợp đến các cơ quan khác.

- Trên biểu bì, đặc biệt biểu bì dưới lá mang khí khổng với một số lượng lớn giúp cho CO₂, O₂ và H₂O đi vào và ra khỏi lá một cách dễ dàng.

2.2. Lục lạp là bào quan quang hợp

Để thực hiện chức năng quang hợp, lục lạp có những đặc điểm hình thái và cấu tạo phù hợp.

- Ở tảo, do không bị ánh sáng mặt trời trực tiếp thiêu đốt quá nóng, nên lục lạp của chúng có nhiều hình dạng khác nhau như hình giải xoắn, hình sao, hình chén… do lục lạc ở tảo chưa có hình dạng ổn định và cấu tạo chưa hoàn chỉnh nên thường được gọi là sắc thể (thể màu). Ở thực vật bậc cao, lục lạp thường có hình bầu dục thích ứng với tiếp nhận ánh sáng. Khi ánh áng mặt trời quá mạnh, lục lạp có khả năng xoay bề mặt tiếp xúc nhỏ nhất về phía ánh sáng để hạn chế sự hấp thụ ánh sáng.

- Số lượng lục lạp trong tế bào mô đồng hoá khá lớn, có thể có từ 20 đến 100 lục lạp. Qua tính toán, ví dụ ở lá cây thầu đầu trên 1mm² có từ 3.10⁷ – 5.10⁷ lục lạp. Nếu đem cộng diện tích bề mặt của tất cả lục lạp có trong lá thì lớn hơn diện tích bề mặt của lá. Đường kính trung bình của lục lạp dài 4-6µm và dày 2-3µm, cây ưa bóng thường có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp lớn hơn cây ưa sáng.

- Lục lạp có dạng hình hạt bầu dục, lục lạp được bao bởi một lớp màng kép gồm 2 màng cơ bản, cả hai màng đều phẳng. Phía trong màng có 2 thành phần là thể nền và các hạt grana. Thể nền (Stroma) là một thể lỏng nhầy, không màu, có thành phần hoá học phức tạp như nước, các chất hữu cơ (Protein, lipit), các vitamin (A,D,K,E), nhiều loại E (E tham gia cố định CO₂, E thuỷ phân, …), các Axit nucleic (AND và ARN) các riboxon, các nguyên tố khoáng.

Thể nền bao bọc quanh các hạt grana. Mỗi lục lạp có từ 40-50grana với đường kính 4-6mm. Mỗi grana có từ 5 hoặc 6 đến vài chục túi dẹt mỏng được gọi là hiracoit xếp chồng lên nhau tạo ra. Mỗi hiracoit có màng bao bọc riêng. Trên màng của hiracoit chứa chất diệp lục, các sắc tố phụ (carothinoit) và các E, ngoài ra còn có các thành phần chuyên điện tử như xitocrom, flaftoquynon, fessdoxin và các nguyên tố kim loại Mn, Cu, chúng sắp xếp một có trật tự dưới dạng hạt lấm tấm hình cầu dẹt, đường kính 160-180A⁰ được gọi là thể lượng tử hay là quang toxom. Quang toxom là đơn vị cơ sở thực hiện các phản ứng photphoril hoá quang hợp, đó chính là đơn vị chức năng của lục lạp.

Có thể nói lục lạp ngoài chức năng quang hợp thì còn là như thực hiện quá trình tổng hợp các chất như Lipit, Photpholipit. Các Axit  báo và protin. Do đó lục lạp là trung tâm hoạt động sinh hoạt và hoá học mà quá trình quang hợp là một trong quá trình trao đổi chất quan trọng nhất.

2.3. Hệ sắc tố quang hợp

Hệ sắc tố trong tế bào lá xanh được phân biệt thành 4 nhóm sắc tố chính là clorophin, carifinoit, phycobilin và sắc tố của dịch tế bào (Antoxyan).

- Nhóm sắc tố lục clorophin (diệp lục):

Đây là nhóm sắc tố quan trọng nhắt đối với quang hợp, vì nó có khả năng hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời và biến năng lượng hấp thu được thành năng lượng hoá học, còn các nhóm sắc số khác không có khả năng thực hiện chức năng này một cách trực tiếp và hoàn tất.

Người ta phân biệt nhiều loại clorophin bởi sự khác nhau giữa chúng về một số chi tiết cấu tạo và cực đại hấp thụ bức xạ ánh sáng như clorophin a,b,c,d,… nhưng phổ biến ở thực vật bậc cao và tảo là clorophin a và b.

Diệp lục a có công thức phân tử là C₅₅H₇₂O₅N₄M_g­.

Diệp lục b có công thức phân tử là C₅₅H₇₀O₆N₄M_g.

Diệp lục a có màu xanh lục, chúng có mặt trong mọi cơ thể quang hợp giải phóng oxi. Diệp lục b có màu vàng lục, chỉ chiếm khoảng 1/3 hàm lượng diệp lục a, chúng có ở thực vật bậc cao và toả lục. Diệp lục b có thể hấp thụ các photon ánh sáng mà diệp lục a không hấp thụ được, nhờ đó làm tăng đáng kể hiệu quả quang hợp.

Nét đặc trưng về thành phần cấu tạo của diệp lục so với các nhóm sắc tố khác là sự có mặt của nguyên tử Mg ở trung tâm vòng pocphisin có tác dụng “bẩy” điện tử trong quá trình truyền điện tử, đặc biệt có mặt với tỷ lệ nhỏ trong các diệp lục a chuyên hoá gọi là trung tâm phản ứng, kí hiệu P₀₈₀ cho quang hộ II và P₇₀₀ cho quang hệ I. Trung tâm phản ứng là nơi biến năng lượng của phôtn ánh angs thành năng lượng hoá học tích trong các điện tử cao năng và được tấn truyền trong chuỗi truyền điện tử quang hợp.

- Nhóm sắc tổ vàng carotinoit.

Nhóm sắc tố vòng gồm có Caroten và xanthphin. Trong đó phổ biến nhất là Bcariten (C₄₀H_56­­­) có mặt trong thực vật bậc cao và phần lớn tảo. Cắt đôi Bcanten sẽ được hai phân tử vitaminA hấp thụ photon ánh sáng xanh – tím từ 400 - 500nm.

Nhóm sắc tố carotenit có vai trò lọc ánh sáng, bảo vệ chất diệp lục, tham gia vào quá trình quang hợp bằng cách tiếp nhận năng lượng ánh sáng mặt trời và truyền năng lượng ánh sáng này cho diệp lục a, nó có mặt trong hệ quang hoá II. Sự có mặt của sắc tố vùng tạo khả năng để cây xanh sử dụng nhiều bước sáng khác nhau và tăng hiệu quả quang hợp.

- Nhóm sắc tố Phycolilin thì có mặt ở thực vật bậc thấp (tảo).

- Các sắc tố dịch bào – nhóm Antoxgan bao gồm các sắc tố hoà tan trong dịch bào, có nhiều màu sắc khác nhau phải đỏ, xanh, tím…

Trong phần lớn trường hợp quang phổ hấp thụ của antoxyan bổ sung cho quang phổ hấp thụ của diệp lục. Khi hấp thụ quang tử ánh sáng, nó biến năng lượng quang tử thành dạng nhiệt năng, sưởi ấm cho cây. Điều này giải thích tại sao những cây vùng lạnh lại có màu sắc sặc sỡ.

3. Bản chất của quá trình quang hợp

Quá trình quang hợp là quá trình oxi hóa - khử diễn ra qua các giai đoạn cơ bản là.

- Hấp thụ photon ánh sáng và hình thành các phân tử sắc tố có hoạt tính cao và giữ tài năng lượng (còn gọi là giai đoạn quang lý).

- Các phản ứng quang hoá xảy ra với sự biến đổi năng lượng ánh sáng hấp thụ được thành năng lượng hoá học dưới dạng các hợp chất dự trữ năng lượng ATP và hợp chất khử NADPH₂ (còn gọi là giai đoạn quang hoá).

- Sử dụng năng lượng hoá học của phản ứng quang hoá để cố định và khử CO₂ và các quá trình khác.

- Tổng hợp các hợp chất hữu cơ thứ cấp và đưa vào các quá trình trao đổi chất khác.

- Các giai đoạn này diễn ra liên tục và liên quan chặt chẽ với nhau. Trong đó giai đoạn quang lý và giai đoạn quang hoá có sự tham gia trực tiếp của ánh sáng mặt trời, nên được gọi là pha sáng của quang hợp. Còn giai đoạn cố định và khử CO­₂ và giai đoạn tổng hợp hợp chất hữu không cần có sự tham gia của ánh sáng mà đòi hỏi phải có E xúc tác, nên được gọi là pha Enzim hay pha tối.

3.1. Bản chất của pha sáng trong quang hợp

Pha sáng gồm 2 giai đoạn là giai đoạn quang lý và giai đoạn quang hoá.

* Giai đoạn quang lý bao gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời năng lượng trong cấu trúc của phân tử diệp lục.

Dưới tác động của quang tử ánh sáng (đỏ và xanh tím), với tần số thích hợp, phân tử diệp lục sẽ trở thành dạng kích động điện tử. Các điện tử của vòng ngoài phân tử diệp lục được giàu thêm năng lượng trở thành dạng kích động và bắn điện tử ra khỏi phân tử. Phân tử diệp lục ở dạng mất điện tử có khả năng phản ứng rất căng. Nó dành dật điện tử có các chất khác và do đó gây ra các phản ứng quang hoá như quang phân ly nước, phốt pho sinh hoá,…

* Giai đoạn quang hoá: Là giai đoạn diệp lục sử dụng năng lượng photon hấp thụ được vào các phản ứng quang hoá để hình thành nên các hợp chất dự trữ năng lượng và các hợp chất khử. Giai đoạn gồm có quá trình quang hoá khối nguyên, quá trình quang phân ly nước và quá trình quang Photphonin hoá.

+ Quá trình khởi nguyên là quá trình hình thành lịch diệp lục khử bởi các phản ứng sáng 1 và phản ứng sáng 2. Sự truyền điện tử và hidro được tiến hành cùng với sự tham gia của một hệ thống các chất truyền điện tử phức tạp. Đó là những chất chứa Fe dạng hem như xyfocrom (F, b6, b3) và dạng không hem như Ferredoxin plostoxycrin plastoquinon … chuỗi truyền điện tử này nằm trong hai hệ thống quang hoá là hệ quang hoá I (PSI) và hệ quang hoá II (PSII) và quá trình truyền điện tử được thực hiện bởi hai phản ứng sáng lè phản ứng sáng 1 và phản ứng sáng 2.

Sự truyền điện tử có thể thực hiện theo hai con đường là vòng kín và vòng hở. Con đường vòng kín thực hiện bởi hệ sắc tố sáng dài bao gồm diệp lục a có cực đại hấp thụ ở bước sóng =680 - 700mm và P700 là trung tâm phản ứng của phản ứng sáng 1. Thành phần của chu trình truyền điện tử ở đây là Fessedoxin, xitocromb6, xitocrom7. Điện tử từ P700 (PSI) đi ra và cuối cùng lại trở về P700 để khép kín chu trình, kết quả của con đường truyền điện tử này là sự hình thành các phân tử ATP. Con đường không vòng (vòng hở hay vòng không khép kín) thực hiện bởi hệ sắc tố sóng ngắn và cả sóng dài, bao gồm cả diệp lục a và b và các sắc tố phụ khác. Diệp lục a có cực đại hấp thụ ở bước sóng (csonm) và P680 là trung tâm phản ứng của phản ứng sóng 2. Thành phần của chu trình truyền điện tử ở đây là playtoquinon, plastoxyanin và xitocrom. Điện tử từ P680 (PSII) qua các chất truyền điện tử rồi đến P700 của PSI mà không trở về P650 để khép kín chu trình. Điện tử bù lại cho P680 được lấy từ nước qua quá trình phân li H₂O  để giải phóng O₂ và điện tử cũng như H⁺_. Do đó, kết quả của chu trình truyền điện tử không  vòng là sự hình thành không những ATP mà còn giải phóng O₂ và hình thành sản phẩm khử NADDH₂.

+ Quá trình phốt phorin hoá quang hoá (quang Photphoin hoá) quá trình tổng hợp ATP từ ADP và photpho vô cơ dưới tác dụng  của năng lượng ánh sáng gọi là quang photphin hoá.

Ở thực vật tồn tại cả hai quá trình quang photphoin hoá là photphoin hoá vòng và không vòng. Tuy nhiên quang photphoin không vòng mới là cơ chế năng lượng cơ bản của cây xanh. Trong quá trình quang photphoin hoá không vòng thì năng lượng ánh sáng không chỉ tích luỹ trong ATP mà còn cả trong NADDPH₂ phối hợp với quá trình phân li nước giải phóng H⁺ để khử NSDP thành NADPH₂.

Hai quá trình Photphoin hoá vòng và không vòng phân biệt với nhau mấy điểm cơ bản.

- Quá trình Photphorin hoá vòng thì điện tử của diệp lục qua dây truyền điện tử rồi lại trở về diệp lục khép kín chu trình còn photphorin hoá không vòng thì điện tử từ diệp lục chuyển đến của nước.

- Photphorin chỉ tạo ATP còn Photphorin hoá không vòng tạo ra ATP, NADPH₂, O₂.

Ở quá trình Photphorin hoá vòng hệ sắc tố tham gia vào phản ứng sáng 1 là hệ sắc tố sáng dài 680-700nm. Còn Photphorin hoá không vòng là hệ sắc tố tham gia vào phản ứng sáng 2 là hệ sắc tố cả sóng ngắn và cả sóng dài (dưới 680nm).

Quá trình Photphorin hoá không vòng ưu thế hơn và tiến hoá hơn quá trình Photphorin hoá vòng, vì quá trình này chỉ gặp ở thực vật bậc cao và nó sử dụng cả 2 hệ thống quang hoá cũng như tạo ra sản phẩm phong phú hơn.

Quá trình quang phân ly nước.

+ Bình thường trong tự nhiên nước cũng có khả năng phân ly, nhưng phản ứng xảy ra theo 2 chiều nên nước phân ly kém. Diệp lục được chiếu sáng và bị mất điện tử, nó có khả năng cướp điện tử của OH-, do đó phản ứng chỉ xảy ra một chiều và nước phân ly nhanh hơn. Đồng thời các gốc OH^- mất điện tử có thể kết hợp với nhau tạo thành H₂O₂ (không bền) nên nhanh chóng tạo ra nước và giải phóng oxi.

Trong quá trình quang hợp nước không chỉ là môi trường phản ứng mà còn tham gia trực tiếp với vai trò cung cấp H⁺ (chất khử) để khử CO₂ trong pha tối. Tuy nhiên nước không chuyển thẳng H⁺ cho CO₂ mà được chuyển qua chất nhận NADP để tạo ra chất khử mạnh NADPH₂.

Cũng cần nói thêm chuỗi truyền điện tử nằm trong hai hệ thống quang hoá là hệ thống quang hoá 1 và hệ thống quang hoá 2 hay gọi ngắn gọn là quang hệ 1 và quang hệ 2. Quang hệ 2 có hàm lượng diệp lục b cao hơn quang hệ 1 và có trường hấp thụ chính ở 650 nm (màu vàng lục). Trung tâm phản ứng của PS2 là P680 là một loại diệp lục A chuyên hoá có khả năng hấp thụ ở 680nm. Chức năng của PS2 là quang phân ly nước (hay oxi hoá nước), giải phóng oxi và phát sinh gradien proton qua màng tilacoit để tổng hợp hoá thẩm ATP.

PS1 có nhiều diệp lục a với cực đại hấp thụ 680nm (màu xanh lục).Trung tâm phản ứng của PS1 là P700. Chức năng của PS1 là tổng hợp lực khử NADPH2 là chất nhận điện tử và proton cuối cùng trong chuỗi truyền điện tử quang hợp do hai hệ quang hoá tiến hành.

Trong tế bào quang hợp của cây xanh, hai quang hệ 1 và 2 không định vị và hoạt động riêng rẽ mà kết thành chuỗi phản ứng gọi là chuỗi truyền điện tử quang hợp. Với tính chất, cách sắp xếp, vị trí định vị đặc trưng cho mỗi thành phần trong chuỗi trên màng tilacoit làm tăng khả năng sử dụng hiệu quả năng lượng hấp thụ được.

3.2. Bản chất của pha tối trong quang hợp

Trong pha sáng quang hợp tế bào cây xanh tạo ra ATP và NADPH2   để có định CO₂ khí quyển thành hidratcacbon và các phân tử chất hữu cơ khác cung cấp dinh dưỡng và nguyên liệu để xây dựng các cấu trúc tế bào.

Các phản ứng pha tối tổng hợp gluxit diễn ra theo một chu trình xác định do nhà bác học Mỹ Calvin phát hiện từ năm 1951. Chu trình Calvin là phổ biến ở hầu hết thực vật ngoài ra còn có chu trình C₄ và chu trình CAM.

* Chu trình Calvin hay chu trình C₃:

Là quá trình khử cacbon quang hợp xảy ra trong chất nền của lục lạp với một loạt các phản ứng enzin dẫn đến tổng hợp hidratcacbon và tái sinh phân tử chất dẫn CO₂ . Chu trình Calvin gồm 3 giai đoạn: Giai đoạn cacboxi hoá, giai đoạn khử, giai đoạn tái sinh xuất hiện.

Sản phẩm chủ yếu của quá trình quang hợp là đường và hidratcacbon như chất béo Axit amin, Axit hữu cơ cũng được tổng hợp trong cố định cacbon quang hợp.

* Chu trình C₄ được phát hiện năm 1965 do Hatch và Slack (chu trình Hatch- Slack)

ở một số thực vật nhiệt đới như mía, ngô, cỏ lồng vực, cổ gấu, rau dền… Quá trình cố định CO₂ xảy ra theo con đường khác: sản phẩm đầu tiên của quang hợp ở các thực vật này không phải là Axit photphoglixeric mà là Axitoxaloactic, malic… các Axit này có 4 nguyên tử cacbon trong phân tử nên còn gọi là thực vật C₄. Chu trình C₄ còn được gọi là chu trình Axitđicacboxilic vì sản phẩm đầu tiên là những hợp chất có 2 nhóm cacboxil.

Chu trình C4 không có quá trình cacboxil ribulozơdiphotphat, nhưng có nối tiếp với chu trình Calvin và có quá trình tổng hợp monoxacarit như chu trình calvin. Do đó chu trình C₄ chia thành 2 chu trình nhỏ.

Chu trình 1 cacboxilic APG và chu trình 2 tổng hợp monoxacarit. Trong đó chu trình 2 hoàn thành giống chu trình calvin. Một điều cần chú ý là thực vật C4 có 2 dạng lục lạp cấu trúc và chức năng khác nhau là lục lạp tế bào mô dậu và lục lạp tế bào bao bó mạch.

* Con đường  cố định cacbon ở thực vật CAM:

Bên cạnh con đường cacbon của C₃ và C₄ còn có thêm con đường của thực vật CAM gặp ở các nhóm cây mọng nước như dứa, xương rồng, thuốc bỏng, các cây vùng sa mạc… nhóm thực vật này thích nghi sống trong môi trường khô hạn (các vùng khí hậu nóng khô, vùng sa mạc). Chúng thường mở lỗ khí về ban đêm và đóng vào ban ngày để hạn chế đến mức thấp nhất bị mất nước. Chúng mang tên thực vật CAM.

Thực vật CAM có kiểu cố định CO_2­ tương tự thực vật C₄ nhưng có sự phân biệt về thời gian. Ban đêm cố định CO₂ thành Axit hữu cơ AOA sau đó thành AM, còn ban ngày Axit này bị đề các oxi hóa thành CO­₂ đi vào chương trình calvin và biến đổi AP thành A.PEP cho vòng tiếp theo của chu trình. Lỗ khí đóng ban ngày có ý nghĩa ngăn chặn CO₂ xâm nhập vào lá làm giảm hô hấp sáng. CO₂ cần cho sự tổng hợp đường xuất phát từ phản ứng đề các boxin hoá Axitmalic mà ban đêm đã tạo ra trước.